光照强度足够,限制光合作用的因素还有?

光照强度足够,限制光合作用的因素还有?
光照强度足够,限制光合作用的因素还有?

光照强度足够,限制光合作用的因素还有?
一、内部因素
　　（一）叶龄
　　幼叶正处于旺盛生长期,其光合产物人不敷出,必须从其他叶片得到光合产物的供应.叶面积已定型的功能期叶片是光合作用的主要器官,随着叶片的衰老,光合强度也明显下降.图示水稻不同叶位的叶片的光合强度,4/ 0与5/ 0分别代表主茎第四叶与第五叶,这些叶片已渐衰老.6/ 0～8/ 0代表主茎第六至第八叶,这些叶片正值功能期,吸入的14CO2最多.表现出含有较高的脉冲数（cpm、每分钟放出居里数）.9/ 0与10/ 0是正在伸长中的幼叶,它们的呼吸旺盛,往往超过光合,所以,cpm值急剧下降.
　　目前认为叶片的光合强度之所以与叶龄有关,主要原因在于RUBP羧化酶活性的变化.已有实验证明：鸭茅、水稻、小麦叶片完全展开后,其RuBP羧化酶活性很快达到最高峰,以后随着叶龄的延长,叶片光合速率与RuBP羧化酶活性的变化趋势是一致的.
　　（二）光合产物的库
　　某一叶片合成的光合产物必须及时输出,否则,作为“制糖车间”的叶肉细胞中的光合过程就会受阻.例如,摘去花、果实、顶芽都会暂时降低叶片的光合强度.反之,摘除其他叶片,只留一张叶片与所有花、果,此叶的光合强度会急剧增加.对苹果枝条环割,由于光合产物不能外运,光合强度会明显下降.
　　二、外部因素
　　（一）光
　　光是光合作用的动力,也是形成叶绿素与正常叶片的必要条件.它的强度直接制约着光合作用的强度.因为一方面,同化CO2所需的ATP和NADPH+H+来自于光反应.另一方面,暗反应中的若干关键性酶,像RUBP羧化酶与PEP羧化酶等都受光的活化.
　　一般植物的叶片,在黑暗中只进行呼吸作用,吸收氧气而放出二氧化碳.当光强增至数百米烛光时,叶片的光合强度等于呼吸强度,CO2吸收量等于放出量,碳素营养处于收支平衡的状态.这时的光强叫光补偿点.光补偿点标志着植物对光强的最低要求,反映着植物对弱光的利用能力.当气温在25～30℃时,棉花的光补偿点高达1000～1500米烛光.水稻为600～700米烛光,而大豆仅500米烛光.因此,大豆苗期较耐荫,可在玉米行间正常生长.当光强超过光补偿点后,叶片才表现出光合作用,其CO2吸入量才大于放出量,这时才能测定出表观光合强度（净光合强度）.
　　从上图可见,在一定范围内,光照越强,光合强度就愈大.超过一定范围,再增加光照强度,光合强度并不再增加.这种现象称为光饱和现象.开始饱和时的光强度称为光饱和点.光饱和点的高低反映着植物对强光的利用能力.玉米、高梁等四碳植物具有CO2泵,光呼吸强度又低,在夏季中午光照强度达到10万米烛光时,仍未达到光饱和点；稻、麦、棉等三碳植物的光饱和点约为3～5万米烛光,这些植物统称为阳性植物.大豆的光饱和点较低,约为2. 5万米烛光,有耐阴植物之称.而人参、三七等药用植物的光饱和点还不到1万米烛光,只能生长在森林下或山阴坡,叫做阴性植物.
　　当植物处于高光强下,会导致叶绿体损伤,使PSⅡ电子传递速率和光合磷酸化活性下降,这种现象称为光抑制作用,阴性植物的电子传递速率比阳性植物低,从而,更易受到光抑制.但是,阴性植物的叶片较薄、叶绿体较大,其基粒呈不规则排列.叶绿素b含量较高,这些特性均有利于阴性植物更多地吸收漫射光中的蓝紫光.
　　根据光饱和点与光补偿点,可以合理地选择间作套种的物种与品种、密植程度、林带树种的搭配以及确定树木修剪与采伐.
　　在农业生产中,各植株的叶片层层交错,互相遮阴,往往当上层叶片处于光饱和时,中下层叶片仍低于光饱和点.因此,群体的光饱和与叶面积系数的关系很大.例如,分蘖期的水稻群体,叶面积系数仅1. 4,其光饱和点约为3.5～4.2万米烛光,与单株差别不大,以后,随着叶面积系数的增加,光饱和点也相应提高,进人孕穗期,叶面积系数增至5.7,即使于最强的自然光下,也不显示光饱和现象.
　　（二）CO2浓度
　　CO2是光合作用的原料之一,主要靠叶片从空气中吸收.但是,空气中的CO2浓度很低,只有330ppm,即每升空气约含0.65毫克.每合成一克光合产物（葡萄糖）,叶片约需从2250升空气中才能吸收到足量的CO2,从而在光照充足而通风不良时,CO2往往成为光合作用的限制因素.当CO2浓度为400ppm时,麦苗于11000米烛光已达光饱和状态,如于此时增加CO2浓度,可显著提高光合强度.但当CO2浓度增至1200ppm时,光合强度不再上升,这时的CO2浓度称为CO2的饱和点.然而,此时将光照强度增至22000米烛光,CO2的饱和点又可进一步提高.上述现象显示出CO2浓度与光强度对光合作用的影响是协同的,包含着一个“限制因子”概念,它相当于哲学上的“主要矛盾”.图提供了三碳植物菜豆与四碳植物玉米在不同光强与CO2浓度配合下的光合强度变化.从中可以更具体地认识“限制因子”的重要性
　　三碳植物的二氧化碳补偿点约为50ppm,四碳植物的补偿点在2～5ppm.在光饱和时,增加二氧化碳浓度无疑可以提高植物的光合强度,但最近有人证明,即使在冬天光受到限制的条件下,增加植物周围二氧化碳浓度也有利于光合作用.不过,在这两种情况下,提高光合强度的途径是不同的,在光饱和时,增加二氧化碳浓度除了供给原料外,还促进了RuBP羧化酶的活性,从而提高二氧化碳的固定速率.在光受到限制的条件下,增加二氧化碳浓度之所以能提高光合强度,是通过量子产率提高和光补偿点的降低来实现的.

　　在光照、温度、肥与水供应良好的条件下,CO2浓度常是光合作用的限制因子,这时四碳植物可依靠本身的CO2泵来加速吸收CO2,三碳植物则需从外界补充供应CO2.据试验,将温室空气中的二氧化碳浓度提高3～5倍,番茄、萝卜与黄瓜等可增产25％～49％；大田条件下可以使用大量的有机肥料,增加土壤微生物的呼吸.但是,必须指出,当植物周围的二氧化碳浓度过高时,光合作用强度也会受到抑制.例如当CO2浓度增至0.12％,小麦的光合作用就会受到抑制；甚至叶片还会出现中毒症状.
　　（三）温度
　　在强光和CO2浓度较高的条件下,温度对光合强度的影响特别显著；而于弱光和CO2不足时,温度对光合强度的影响不大,净光合强度等于零时的最低温度与最高温度,分别称为光合作用的冷限与热限.耐低温的莴苣,于5℃已有明显的净光合强度,而番茄与黄瓜则需要12℃与20℃.稻、棉等喜温植物,遇到5～10℃持续低温,其光合功能就会受到损害,回暖后往往恢复不到原有的水平.四碳植物的光合热限一般较高,约55～60℃；三碳植物中,棉花较耐热,可达50～55℃,而蚕豆、小麦等对热敏感的作物则在40℃以下.乳熟期小麦叶片遇到持续高温,尽管外表上仍呈绿色,但光合功能已受严重损害.
　　通常,10～35℃之间的变温对光合作用的影响往往是可逆的.极端高温会造成叶绿体膜结构的不可逆损伤并使酶类变性.极端低温也会使膜脂肪凝固,从而破坏膜结构；长时间的零上低温对喜温植物的光合性能也有严重抑制.
　　（四）O2浓度
　　早在1920年,德国瓦布格（OttoWarburg）发现O2对藻类光合作用有抑制效应,称为瓦布格效应.这种效应也适用于三碳植物,但不适用于四碳植物.从下图可见：当大豆植株处于275或73ppmCO2大气中时,它的光合强度均以无氧时最高,随着大气中O2％的增加,其光合强度均显著地相应下降.当CO2浓度较低时,O2抑制光合的现象更为严重.



　　造成上述现象的原因至少有以下四方面：
　　1．O2加速三碳植物的光呼吸.
　　2．O2使碳同化所需的NADPH+H+合成量减少,因为O2能与NADP+竞争光合链上传递的电子.
　　3．O2会形成对光合膜有损害效应的超氧自由基与单线态氧,氧接受光合链上传递的电子后,便形成了超氧自由基（O2-）.后者可与叶绿体中的水和氢离子起反应,分别形成对光合膜同样有损害作用的羟基和过氧化氢,氧在叶绿体中还可直接转化成对光合膜有破坏潜力的单线态氧.
　　4．O2能使光合色素加速光氧化.在强光下,由于氧参与叶绿素与类胡萝卜素的光氧化,大大降低了光合色素接受、传递和转化光能的能力,并使光合电子传递速率降低.
　　三碳植物在长期进化中逐渐形成了若干保护性反应.例如,超氧化物歧化酶（SOD）可迅速清除超氧自由基；抗坏血酸和谷胱甘肽可清除H2O2和单线态氧；类胡萝卜素可以清除单线态氧,过氧化氢酶可以分解过氧化氢.通过这些保护性反应可以减轻O2对光合的抑制.
　　近年来,国内外均已使用2,3-环氧丙酸与2,3-环氧丙酸钾（150ppm）喷洒叶面,可解缓光合受氧的抑制,在21％氧含量的大气下,提高净光合强度10～29％.此外,还用含氧量高的大气来筛选抗氧抑制光合能力强的植株.
　　除了上述四方面因素外,良好的水肥条件对于光合作用也甚为重要.缺水时,叶片萎蔫,气孔关闭,光合就会显著受抑.缺乏氮、镁、铁等元素,也会阻碍叶绿素的形成.缺乏磷与硼,会使叶片内光合产物的外运速度下降；缺钾时,弱光下的光合强度特别低.

要从光合作用的反应机理考虑。光照强度主要影响光合作用的光反应，另外还有需要适宜的温度（与酶的活性有关）、二氧化碳浓度（影响暗反应的进行）、湿度（光反应的时候存在水的分解，但是植物存在蒸腾作用会促进水分的吸收，所以一般条件下不会成为限制因素）。...

全部展开

要从光合作用的反应机理考虑。光照强度主要影响光合作用的光反应，另外还有需要适宜的温度（与酶的活性有关）、二氧化碳浓度（影响暗反应的进行）、湿度（光反应的时候存在水的分解，但是植物存在蒸腾作用会促进水分的吸收，所以一般条件下不会成为限制因素）。

收起

温度，CO2浓度，无机盐，叶绿体多少，色素含量等